Els microbis de l'aroma dels formatges

Amb això, els formatges són possiblement els productes alimentaris més diversos, amb més de 6000 varietats, i la majoria estan associats a alguna determinada regió o país del món, si bé són majoria els països amb tradició ramadera com els europeus, asiàtics centrals i del sudoest, i africans del nord i de l'est.

Figura 1. Diversitat de formatges (Imatge de Alain Muriot Getty). Figura 2. Diagrama esquemàtic dels principals tipus de formatge segons l'elaboració. Smear-ripened: madurat de pasta tova amb pell rentada. (*): Els frescos, sense madurar, només quallat àcid-bacterià o enzimàtic, o ambdós quallats, com el mató, el de Burgos i altres. (**): També són d'aquest tipus amb floridura a la superfície els catalans Serrat Gros (Alt Urgell), Nevat (Maresme) i Cendrat (Montsec), entre altres. No apareixen alguns altres formatges catalans inclassificables per aquest diagrama, com el tupí, tou però madurat per dues fermentacions i amb aiguardent (Imatge modificada de Mayo et al., 2021).

---

ELS MICROORGANISMES "FAN" ELS MOLT DIVERSOS FORMATGES

Els microbis són components essencials naturals de totes les varietats de formatges i tenen uns papers importants actius durant l'elaboració i la maduració. Com en molts altres aliments fermentats, al llarg del temps i sobretot aquest darrer segle s'han anat seleccionat alguns microorganismes més eficaços en la producció de diversos formatges, que s'utilitzen com a cultius iniciadors o estàrters. Tenim una bona revisió dels cultius iniciadors dels formatges a Fox et al. (2017). Del punt de vista productiu es pot diferenciar entre microorganismes estàrters i la resta, considerada com microbiota secundària (Beresford et al., 2001). Els estàrters principals són els cultius de bacteris làctics, que poden ser usats individualment o en combinació a l'inici del procés, i que són els responsables de l'acidificació primària. Un 40% d'aquests són Lactococcus. Els bacteris làctics també es fan servir com a estàrters de maduració, sobretot alguns Leuconostoc i Lactobacillus (Taula 1).

Els altres bacteris més freqüentment utilitzats com a estàrters són actinobacteris, o sigui, gram-positius amb alt contingut de G+C com els propionibacteris com Propionibacterium freundenreichii, i corineformes com Brevibacterium linens. Com diu el seu nom, P. freundenreichii produeix àcid propiònic, junt amb acetat i CO₂ a partir del lactat. Això és característic dels formatges suïssos Emmental, Gruyère, Appenzell i Comté. Els forats produïts pel CO₂ són ben típics en alguns d'aquests (Emmental sobretot) (Figura 3 D). Si la llet és pasteuritzada es fa usualment la inoculació de l'estàrter -amb un mínim de 10³ bacteris/g de P. freundenreichii per assegurar la fermentació propiònica (Beresford et al., 2001).

Taula 1. Cultius estàrters microbians més usuals per a l'elaboració de formatges, amb els efectes més destacables, a banda de la producció de molt diversos compostos aromàtics, comuna a tots ells. Adaptada de Mayo et al. (2021). * L. plantarum és el nom actual arran de la conversió de l'anterior Lactobacillus en 23 gèneres nous, de Zheng et al. (2020).

Grups microbians, espècies	Efectes destacables, a més d'aromes
Firmicutes, bacteris làctics
Lactococcus lactis subsp. lactis	Acidificació primària
Lactococcus lactis subsp. cremoris	"
Streptococcus thermophilus	"
Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis	"
Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris	Maduració
Leuconostoc lactis	"
Lactobacillus helveticus	"
Lactobacillus casei	"
Lactiplantibacillus plantarum *	"
Actinobacteria
Propionibacterium freundenreichii	Forats, propiònic
Brevibacterium linens	Color per carotens, untuositat
Corynebacterium casei	Untuositat
Fongs, ascomicets
Penicillium camemberti	Floridura blanca externa
Penicillium roqueforti	Floridura blava interna
Geotrichum candidum	Untuositat

B. linens és l'actinobacteri més comú als formatges madurats de pasta tova amb escorça rentada, com el Pont-l'Évêque, Munster i molts altres (Figura 3 C). Són formatges de curta maduració, als quals se'ls frega l'escorça amb una salmorra lleugera, que inhibeix el creixement de floridures i afavoreix el creixement d'alguns llevats, i sobretot de B. linens, que dona un color ataronjat per alguns carotenoides i una olor i sabor ben intensos (Beresford et al., 2001). La maduració d'aquests formatges cremosos d'escorça rentada té lloc de fora cap a dins, a diferència dels formatges blaus, que maduren de dins cap a fora.

Entre els fongs utilitzats com a estàrters (Taula 1), destaquen les floridures més conegudes, tant la blanca externa de P. camemberti dels Brie, Camembert, Langres i altres (Figura 3 A), així com la interna de venes blaves o verdoses de P. roqueforti de quasi tots els formatges blaus (Figura 3 B): Roquefort, Stilton, Cabrales, Picón, Valdeón, Danablu, i de l'espècie P. glaucum als de Gorgonzola i d'Auvèrnia. Geotrichum candidum és un fong ascomicet també present als formatges de pasta tova. Té característiques taxonòmiques i altres de llevat, però fa hifes com les floridures.

Figura 3. Alguns exemples de formatges amb trets distintius relacionats amb els microorganismes. A) Penicillium camemberti als formatges amb escorça florida blanca; B) Penicillium roqueforti als formatges blaus; C) Brevibacterium linens als formatges de pasta tova amb escorça rentada: D) Propionibacterium freundenreichii als formatges suïssos (Button & Duttton 2012).

Tanmateix, molts dels formatges suara esmentats no són inoculats sinó que els bacteris làctics, actinobacteris i fongs ja presents a la llet o a l'entorn són els que acaben predominant. Malgrat anomenar-la microbiota secundària, aquest conjunt de no-estàrters té un paper molt important, sobretot en la maduració, i fins i tot en formatges inoculats amb estàrters, especialment per contribuir a les característiques específiques de cada tipus de formatge.

A banda dels grups microbians esmentats, els llevats també són ben presents, i de fet han estat subestimats. A banda de la llet, poden venir de l'ambient de la planta d'elaboració i de les sales de maduració. Les espècies de llevats més abundats als formatges són Debaromyces hansenii, Candida utilis, Kluyveromyces lactis i Yarrowia lipolyitica, i tenen un paper rellevant als formatges de pasta tova madurats, com el Gruyère. La majoria són tolerants a la sal, i poden produir diverses vitamines que promouen el creixement de B. linens a la superfície dels formatges (Zheng et al., 2021).

A banda dels bacteris làctics i els actinobacteris comentats, als formatges pot haver-hi alguns altres bacteris. Els gammaproteobacteris, com a grup abundant a tots els ambients, són presents a la llet -un 22% dels bacteris detectats a la llet- però sembla que són difícils de trobar als formatges (Delbès et al., 2007). Encara que diversos Pseudomonas són presents a la llet no pasteuritzada i a l'ambient del procés, no sembla que tinguin un paper rellevant en l'elaboració dels formatges i en canvi alguns d'ells sovint s'han relacionat amb deterioraments (Da Silva Duarte et al., 2020). Malgrat això, Unno et al. (2022) han trobat una correlació entre alguns proteobacteris (com es comenta més avall, Taula 3) i certs compostos aromàtics dels formatges, i per tant deixen la porta oberta en quant al possible paper d'aquests bacteris.

---

OLORS, AROMES, SABORS, GUSTOS ....

Cal reconèixer que tots aquests termes sovint s'utilitzen indistintament i amb certa confusió. Repassant-ho, segons el GDLC (Gran Diccionari de la Llengua Catalana) una olor és la impressió -que pot ser agradable o neutra o desagradable- que compostos volàtils produeixen en l'òrgan de l'olfacte, i una aroma és el conjunt d'aquests compostos característics d'una substància que té la propietat de produir l'olor que li és pròpia. Per tant, es pot dir que els compostos tenen una aroma que es percep per una olor. Curiosament, en anglès, aroma només s'empra quan és una olor agradable, equivalent a fragrance.

En canvi, segons el GDLC, sabor (masculí o femení) és una sensació produïda a la boca i percebuda principalment pels sentits del gust i de l'olfacte, però també pels receptors dolorosos, tàctils i tèrmics. En terminologia alimentària el sabor és el conjunt de característiques sapidoaromàtiques dels aliments, i de fet aroma, gust, sabor i tast poden ésser equívocs en aquest camp.

El gust contribueix com a molt a un 30-40% de la sensació del sabor i el 60-70% prové dels compostos aromàtics que captem per l'olfacte, ja sigui per via ortonasal o retronasal (Kilcawley 2017). Cal recordar que amb el gust, el sentit de la boca (la llengua i resta de la cavitat bucal) es perceben només cinc gustos bàsics: dolç, salat, amarg, àcid i umami. I en considerar els sabors, s'afegeixen algunes de les altres percepcions bucals, com són el picant i l'astringent. El terme anglès flavour (flavor en anglès americà) és definit com la percepció sensorial que inclou el gust i l'olor, i per tant seria traduïble com a sabor.

COMPOSTOS DE LES OLORS MICROBIANES DELS FORMATGES

La producció dels compostos aromàtics dels formatges va lligada sobretot a les rutes bioquímiques del metabolisme primari dels microorganismes, amb reaccions de la lactosa residual, del lactat, del metabolisme del citrat, de la lipòlisi de triglicèrids, i de la proteòlisi de la caseïna (Figura 4). Els compostos produïts són volàtils, que inclouen alcohols, àcids, èsters, aldehids i cetones, que són la font de les olors, i també no volàtils, com àcids orgànics de cadena mitjana, aminoàcids, sucres, nucleòtids, polipèptids i altres molècules petites, que són la base dels gustos o sabors.

Sens dubte, la maduració és la fase més important en quant a l'aparició dels aromes dels formatges. A més dels compostos del metabolisme primari, les reaccions de metabolisme secundari són responsables de la formació de molts aromes i olors específics de cada tipus de formatge. Aquestes reaccions inclouen descarboxilacions d'aminoàcids, transaminacions, desaminacions, beta-oxidació d'àcids grassos, i esterificació (Zheng et al., 2021).

Figura 4. Rutes bioquímiques de producció dels components aromàtics dels formatges a partir dels substrats principals de la llet (Zheng et al. 2021).

La majoria de la lactosa de la llet és separada a l'etapa inicial del quallat amb el xerigot, però sovint ja hi ha intervenció dels bacteris làctics en aquesta fase inicial, amb la producció del àcid làctic. A més en molts formatges, en funció del tipus d'elaboració, hi ha lactosa residual, que segueix sent fermentada al llarg del procés.

El citrat -Fig. 4, si bé no és pròpiament un carbohidrat- és l'àcid orgànic més abundant a la llet (aprox. 1.5 g/L) i és utilitzat pels bacteris làctics. El piruvat, intermediari del metabolisme del cítric i de la lactosa residual a àcid làctic, és el precursor de compostos aromàtics, com acetat, acetoïna (3-hidroxibutanona), diacetil (butan-2,3-diona), etanol i acetaldehid. I als formatges suïssos el lactat és metabolitzat a propionat i acetat pels propionibacteris, on el CO₂ genera els ulls característics.

Els mateixos bacteris làctics de les fases inicials alliberen enzims lipolítics que hidrolitzen els greixos i generen àcids grassos i triglicèrids. A banda de l'acètic i el propiònic esmentats, els àcids grassos de més de 4 C es formen fàcilment. El hexanoic dona un aroma picant i com de suat, l'octanoic recorda la cera i les cabres, i el decanoic una olor cítrica i de greix.

Els àcids grassos de cadena curta són convertits en altres compostos aromàtics com els alcohols i lactones. Els èsters també tenen un paper important en la formació d'aromes o sabors dolços, fruitals i florals. D'altra banda, els àcids grassos reaccionen amb el grup sulfhidril d'aminoàcids formant tioèsters com el tioacetat de S-metil i altres, que donen aromes de sofre, com all i els ous. La beta-oxidació i descarboxilació d'àcids grassos dona lloc a la formació de cetones metilades o alcanones com la nonanona als formatges blaus, per exemple.

La hidròlisi de la caseïna per les proteases alliberades pels microorganismes és la ruta bioquímica més important per a la formació d'aromes en els formatges durs o semisecs, amb maduració. Aquestes proteases i peptidases clau en la obtenció dels aminoàcids estan molt lligades a l'autòlisi de les cèl·lules bacterianes i fúngiques. Aquest procés natural i molt important a totes els aliments fermentats té lloc sobretot a la maduració quan comencen a ser escassos els substrats i en fase estacionària els microorganismes s'autolisen.

Els aminoàcids lliures són transformats en una sèrie de compostos aromàtics, com cetones o aldehids i altres, i per desaminació es formen substàncies com el 3-metilbutanol o metionil-propil aldehid, que donen olors de malta o de patata cuita respectivament. Els compostos volàtils sofrats derivats de la metionina, com el metanotiol, o els coneguts sulfur de dimetil, disulfur i trisulfur de dimetil, donen olors -o pudors- de col o verdura o alls (Zheng et al. 2021).

Tots aquests compostos aromàtics, quan es detecten als formatges per cromatografia de gasos combinada amb olfactometria (Curioni & Bosset 2002), ho estan en concentracions molt variables, des de 10 fins als 2000 mg/kg (2 mg/kg = 2 ppm), que s'han trobat per ex. de 4-hidroxi-2,5-dimetil-3(2H)-furanona a alguns Emmental. El llindar de detecció olfactiva humana també és molt variable segons el compost, amb alguns amb llindars molt alts, com els 3 mg/kg de la 2-undecanona i altres ja detectables amb concentracions molt petites, inferiors a 1 mg/kg (1 ppb), com l'octanoat d'etil o el metional, entre altres. Els compostos odorífers microbians més destacables en formatges són recollits a la Taula 2. Cal assenyalar que aquesta revisió de Curioni & Bosset (2002) recull dades de treballs realitzats sobretot amb només alguns tipus de formatges, els més reconeguts internacionalment, com són Camembert, Gorgonzola, Emmental, Cheddar, Gouda, Gruyère, parmesans i mozzarella.

Taula 2. Compostos identificats com odorífers més destacables en formatges, produïts per microorganismes, agrupats per grups funcionals (Adaptat de Curioni & Bosset 2002, i altres).

Compostos	Descriptors d'olors
Alcohols
1-propanol	dolç, floral
2-heptanol	herbaci, terròs
1-octen-3-ol	bolets, terròs
2-feniletanol	roses, floral
Aldehids
nonanal	herba, taronja
3-metilbutanal	malta
2-nonenal	herbaci, cereal
fenilacetaldehid	floral, mel
Cetones
butan-2,3-diona (diacetil)	mantega
3-hidroxibutanona (acetoïna)	mantega, ametlles
2-heptanona	herbaci, sabó
2-nonanona	llet calenta
2-undecanona	floral
1-octen-3-ona	bolets
Èsters
butirat d'etilhexanoat d'etiloctanoat d'etil, etil-3-metilbutanoic	banana, pinyapinyafruites
Lactones
d-octalactona	préssec
d-decalactona	coco, préssec
d-dodecalactona	fruites
Furans
4-hidroxi-2,5-dimetil-3(2H)-furanona	dolç, caramel
Compostos de N i pirazines
indol	gessamí
2-etil-3,5-dimetilpirazina	terròs
Compostos de S
sulfur d'hidrogen	ous podrits
metional	patata cuita
metanotiol	col, fecal
sulfur de dimetil	col bullida
disulfur de dimetil	ceba
trisulfur de dimetil	col, alls
tioacetat de S-metil	ous, alls
Fenòlics
4-metilfenol	estable
Àcids orgànics
acètic	vinagre
propiònic	picant, gas
butanoic	suor, peus
valèric (C5), caproic (C6), caprílic (C8), càpric (C10)	suor, cabra, sabó
làuric (C12)	sabó
3-metilbutanoic	dolç, suor
fenilacètic	mel, floral

Entre els grups funcionals d'aquests compostos odorífers, la revisió de Kilcawley (2017) sobre les aromes dels diferents tipus de formatges més coneguts senyala com a més significatius els següents:

• Alcohols als suïssos, als blaus i al Camembert
• Cetones al Gouda, als blaus i als suïssos, i en concret diacetil al Gouda
• Èsters als parmesans
• Lactones al Gouda
• Compostos de sofre al Camembert
• Àcids a Cheddar, Gouda i parmesans

Com ja s'ha comentat abans, un factor important en la diversitat d'olors és si són formatges elaborats amb llet crua, o sigui sense pasteuritzar. Aquests solen madurar més ràpid que els de llet pasteuritzada i tenen més aromes corresponents als diferents grups de compostos (Taula 2). A més, els pasteuritzats, en dependre més dels estàrters, solen ser més uniformes, mentre que els de llet crua són més variats, tant segons la procedència, com segons l'estació de l'any. També s'ha observat que la diversitat microbiana dels formatges de llet crua és més efectiva contra els patògens com Listeria o Salmonella (Montel et al., 2014).

I QUINS MICROBIS FAN QUINES OLORS ALS FORMATGES ?

A banda de les olors pròpies de la llet, com hem vist els bacteris làctics són els predominants a les etapes inicials i per tant són responsables de gran part de les olors dels formatges més frescos i menys madurats, com olors de iogurt, nata o mantega. La utilització del citrat per aquests bacteris dona les cetones conegudes com diacetil i acetoïna, amb olors de mantega i ametlles.

També hem vist com l'olor picant, dolça o com a nous dels formatges suïssos és deguda a l'àcid propiònic, i en aquest cas és l'actinobacteri Propionibacterium el principal responsable, que produeix aquest àcid a partir del làctic.

Els bacteris làctics també són els responsables de molts compostos aromàtics dels formatges madurats, com hem vist, resultat de la lipòlisi i proteòlisi, i per tant de molts descriptors d'olors de la Taula 2. A més, també hem vist que alguns dels compostos aromàtics no són directament produïts pels microorganismes, sinó que són productes de reaccions entre diversos compostos prèviament produïts.

I com que les comunitats microbianes de cada formatge són complexes i diverses, és difícil concretar quins microbis fan determinades olors, potser amb l'excepció d'algunes olors desagradables associades als formatges madurats de pasta tova d'escorça rentada, on Brevibacterium linens és el microbi més freqüent, com comentarem a l'apartat següent.

Malgrat aquesta complexitat, Unno et al. (2022) van efectuar un estudi per intentar trobar una correlació entre bacteris específics i alguns dels compostos aromàtics més significatius de formatges, en concret 60 compostos, amb alcohols, aldehids, àcids, èsters, cetones, compostos de sofre i altres, i per tant de les seves olors. Encara que l'estudi es limita als bacteris -mitjançant la seqüenciació dels gens del 16S rRNA- i en formatges de pasta tova amb floridura externa, els resultats són prou interessants. Els resultats van mostrar tant correlacions positives com negatives de la presència de cada bacteri amb alguns compostos. Lògicament, les correlacions positives de presència del bacteri i del compost són les que més ens interessen, i d'aquestes destaquen com a més significatives estadísticament les dels grups de cetones i compostos de sofre (Taula 3).

Com veiem, les cetones com la mateixa acetona i sobretot la 2-butanona es correlacionen bé amb alguns actinobacteris, alguns firmicutes com Staphylococcus i bacteris làctics, i alguns gèneres de proteobacteris. Per tant, aquests gèneres senyalats tindrien una relació amb les olors de les cetones, com la mantega però també amb notes herbàcies i florals (Taula 2).

Entre els compostos de sofre, que donen olors desagradables de col o ous passats (Taula 2), destaquen més o menys els mateixos bacteris (Taula 3) però sobretot els proteobacteris. Malgrat el comentat abans de la poca rellevància d'aquest grup de bacteris en l'elaboració de formatges perquè són aïllats mot rarament, la detecció del seu DNA en aquest estudi fa pensar que segurament tenen algun paper més rellevant del que pensem, i per tant cal estudiar millor aquesta possibilitat. Alguns dels gèneres de proteobacteris trobats com Psychrobater, Halomonas i Marinobacter són típics halotolerants d'ambients marins, i per tant és probable que els detectats tinguin relació amb la sal utilitzada en molts d'aquests formatges. En qualsevol cas, aquests gèneres no són del grup d'enterobacteris amb possibles patògens, ni altres possibles proteobacteris perjudicials organolèpticament.

Taula 3. Correlació dels principals bacteris presents en mostres de formatges de pasta tova de pell florida, amb alguns dels compostos aromàtics més significatius. Adaptada de Unno et al. (2022). Les estrelles indiquen el nivell de significació estadística de la correlació: **, P<0.01; ***, P<0.001.

Cetones Compostos de S

Fílum, Gènere	Acetona	2-Butanona	3-Metil-2-pentanona	Sulfur de dimetil	Tioacetat de S-metil	Disulfur de dimetil	2,4-Ditiapentà
Actinobacteria
Brevibacterium	**	***	**	**		**
Brachybacterium	***	***		**		**	**
Firmicutes
Staphylococcus		***		**		**
Carnobacterium		***	***
Lactobacillus		**		**		**
Streptococcus				**	**	**
Proteobacteria
Hafnia		***		***	***	***	***
Cobetia				**	***	**	**
Halomonas	***	***		***		***	***
Marinomonas				***	***	**	***
Psychrobacter	***	***		***		***	**

A banda de les cetones i els compostos sofrats, Unno et al. (2022) van trobar només algunes correlacions positives amb alguns alcohols, en concret de l'isobutanol amb el bacteri làctic Leuconostoc, i del 2-etilhexanol -d'olor floral- amb alguns actinobacteris i bacteris làctics.

OLORS O PUDORS ?

En qualsevol cas, els formatges són productes dinàmics i els seus aromes evolucionen durant la maduració des de molt suaus i delicats fins a complexes olors que en alguns casos arriben a ser nauseabunds (Kilcawley 2017). Cal senyalar que en això també hi ha un component cultural, com passa amb molts aliments fermentats, i el que es considera "pudor" no ho és per a tothom. Curiosament, sovint els formatges amb olors aparentment més desagradables tenen un sabor més suau i agradable, com el blau Roquefort, o el Époisses de Borgonya, amb olor molt forta però molt cremós.

Figura 5. Formatge Époisses de la Borgonya (de pasta tova amb escorça rentada), amb Brevibacterium linens.

Uns dels formatges d'aromes més forts, penetrants i desagradables són els madurats de pasta tova amb escorça rentada, sempre amb salmorra o una solució salina, i sovint a més a més amb begudes alcohòliques com la cervesa (al Vieux Boulogne) o aiguardent (a l'Époisses) -com es fa amb el tupí, si bé aquest és picant però d'olor agradable-. Alguns altres d'aquests formatges són: Munster d'Alsàcia, Reblochon de Savoia francesa, Limburger belga i alemany, Pont-l'Évêque de Normandia, o Taleggio de Bèrgam. I fa anys era molt conegut l'anomenat "La crotte du diable", que amb el nom ja ho diu tot però que malauradament es va deixar d'elaborar.

En tots aquests formatges l'actinobacteri Brevibacterium linens hi és present. De fet, en una primera fase de maduració després del rentat hi creixen llevats, que degraden el lactat i desaminen els aminoàcids resultants de la proteòlisi prèvia. La desaminació dona cetoàcids i amoni, que fa pujar el pH a la superfície, i afavoreix el creixement de B. linens. Aquests, junt amb altres actinobacteris corineformes i estafilococs, produeixen més peptidases i lipases, les quals donen àcids grassos precursors de compostos aromàtics (Beresford et al., 2001).

Entre aquests destaquen els sofrats, com els tiols (abans anomenats mercaptans), metanotiol, SH₂, disulfurs i metiltioésters, però també altres volàtils com amines. Tot plegat són olors de col podrida, ous passats, i que són els mateixos que l'olor de peus, ja que B. linens també és present a la pell i suor humanes (Sourabié et al., 2012). En resum, aquest bacteri és el més relacionat amb la pudor d'aquests formatges.

Una lleugera desagradable olor d'amoni, resultat de la degradació d'aminoàcids, també és corrent als formatges de floridura externa com el Brie, ja que Penicillium camemberti metabolitza la caseïna donant amoni, que es va transferint a l'interior del formatge, augmentant-ne el pH al llarg de la maduració. Tanmateix, només cal deixar ben destapat el Brie o tallar-lo una estona abans de consumir per tal que la lleugera olor d'amoni desaparegui.

Finalment, cal esmentar que no sempre les olors dels formatges, agradables o no, són les desitjades o esperades, ja que ocasionalment pot haver-hi deterioraments deguts al creixement de microorganismes perjudicials del punt de vista organolèptic. A banda d'algunes floridures superficials no esperades -a vegades en les porcions tallades de formatges envasats en plàstic, al cap d'unes setmanes-, els casos més importants de formatges malmesos són els causats pels clostridis, sobretot Clostridium tyrobutyricum. Aquests bacteris esporulats anaerobis són els principals responsables del defecte de l'inflat tardà (Late Blowing Defect, LBD), on al final de la maduració aquests bacteris donen lloc a nivells elevats de butíric i altres volàtils, amb forta pudor picant desagradable, i gasos que fan que el formatge s'infli i hi apareguin esquerdes (Gómez-Torres et al., 2015).

CONCLUSIÓ

Els formatges són uns aliments molt nutritius, apetitosos i els més diversos dels productes fermentats. Com a tal, la seva producció implica la intervenció de microorganismes, ja sigui de forma espontània els que ja hi són a la llet o a l'ambient que envolta l'elaboració, o inoculant-hi en forma d'estàrters els que han estat seleccionats, després de mil·lenis de produir formatges. Els diferents microorganismes implicats són sobretot els bacteris làctics a quasi tots els formatges, però també alguns actinobacteris com Brevibacterium linens als madurats de pasta tova amb escorça rentada, o Propionibacterium als formatges suïssos, i els fongs filamentosos Penicillium camemberti als de pasta tova amb floridura externa blanca i P. roqueforti als formatges blaus amb floridura interna.

Tots aquests microbis, a més d'altres no tan coneguts, metabolitzen de forma diversa els compostos de la llet, des de la lactosa i el làctic resultant, el cítric, els triglicèrids i altres lípids, i les proteïnes, bàsicament la caseïna, sobretot al llarg de la maduració. Com a resultat, apareixen molts diversos compostos aromàtics, incloent alcohols, àcids, aldehids, cetones, lactones, furans, compostos nitrogenats i els característics no tan agradables compostos de sofre. La diversitat d'aquests compostos genera una varietat d'olors que contribueixen a la riquesa organolèptica indubtable dels formatges. Algunes de les olors -i els sabors conseqüents- són determinades per alguns compostos concrets que s'associen clarament a alguns dels microorganismes, però en molts formatges la riquesa i complexa aromaticitat és resultat de força diversos microorganismes, en uns ecosistemes dinàmics encara no molt coneguts però amb resultats exquisits.

---

BIBLIOGRAFIA

Beresford TP, Fitzsimons NA, Brennan NL, Cogan TM (2001) Recent advances in cheese microbiology. International Dairy Journal 11, 259-274

Button JE, Dutton RJ (2012) Cheese microbes. Current Biology 22, 15, R587-R589

Curioni PMG, Bosset JO (2002) Key odorants in various cheese types as determined by gas chromatography-olfactometry. internat Dairy J 12, 959-984

Da Silva Duarte V, Carlot M, Pakroo S et al (2020) Comparative evaluation of cheese whey microbial composition from four Italian cheese factories by viable counts and 16S rRNA gene amplicon sequencing. International Dairy Journal 104, 104656

Delbès C, Ali-Mandjee L, Montel MC (2007) Monitoring Bacterial Communities in Raw Milk and Cheese by Culture-Dependent and -Independent 16S rRNA Gene-Based Analyses. Appl Environ Microbiol 73, 6

Fox PF, Guinee TP, Cogan TM, McSweeney PLH (2017) Starter Cultures (Chapter 6). In: Fundamentals of Cheese Science. Springer, Boston MA, USA

Gómez-Torres N, Garde S, Peirotén A, Ávila M (2015) Impact of Clostridium spp. on cheese characteristics: Microbiology, color, formation of volatile compounds and off-flavors. Food Control 56, 186-194

Kilcawley KN (2017) Cheese flavour (Chapter 13). In:Fundamentals of Cheese Science, ed. Fox PF et al. Springer, Boston MA, USA

Mayo, B., Rodríguez, J., Vázquez, L., Flórez, A.B. (2021). Microbial Interactions within the Cheese Ecosystem and Their Application to Improve Quality and Safety. Foods, 10(3), 602

Montel MC, Buchin S, Mallet A, Delbes-Paus C, Vuitton DA, Desmasures N, Berthier F (2014) Traditional cheeses: Rich and diverse microbiota with associated benefits. International Journal of Food Microbiology 177, 136-154.

Sourabié AM, Spinnler HE, Bourdat-Deschamps M, Tallon R, Landaud S, Bonnarme P (2012) S-methyl thioesters are produced from fatty acids and branched-chain amino acids by brevibacteria: focus on L-leucine catabolic pathway and identification of acyl-CoA intermediates. Appl Microbiol Biotechnol 93(4):1673-83

Unno R, Suzuki T, Osaki Y, Matsutani M, Ishikawa M (2022) Causality Verification for the Correlation between the Presence of Nonstarter Bacteria and Flavor Characteristics in Soft-Type Ripened Cheeses. Microbiol Spectr 10:e02894-22

Wolfe BE, Button JE, Santarelli M, Dutton RJ (2014) Cheese Rind Communities Provide Tractable Systems for In Situ and In Vitro Studies of Microbial Diversity. Cell 158, 2, 422-433.

Zheng J, Wittouck S, Salvetti E, et al. (2020) A taxonomic note on the genus Lactobacillus. Int J Syst Evol Microbiol 70, 4

Zheng X, Shi X, Wang B (2021) A review on the general cheese processing technology, flavor biochemical pathways and the influence of yeasts in cheese. Front Microbiol 12, 703284

Cheese (28 juny 2025). In Wikipedia

Formatge (28 juny 2025). A Viquipèdia